Как образуются годичные кольца у деревьев


Годичные кольца деревьев - как образуются и что можно определить

Ученик начальной школы знает, что определить возраст древесных растений можно по их срезу, определив количество годичных колец. Впервые этот способ предложил Леонардо да Винчи. Он же предположил причину, от которой зависит ширина колец, указывая на метеорологические условия. Русские ученые А. Н. Бекетов и Ф. Н. Шведов подтвердили его предположения своими научными исследованиями. Но случилось это уже в 19 веке. А американские исследователи связали особенности рисунка на срезе и аномальные природные явления, сопоставив возраст растений и метеорологическую хронику на западе Северной Америки. Выяснилось, что деревца, начинающие свою жизнь в весенний период имеют узор из годичных колец, заметно отличающийся от тех, что зарождались осенью. Принято считать, что каждому кольцу соответствует один год жизни. Но в процессе исследований ученые выяснили, что некоторые деревья имеют ложные годичные кольца, а у иных их нет вообще.

Память у дерева

Многие деревья живут гораздо дольше, чем люди, сохраняя в себе тайны пережитого целых поколений. Но самое главное, что они хранят в себе «карту памяти» природы, которую можно увидеть, сделав разрез ствола дерева. Ведь проще всего узнать о возрасте – это подсчитать годичные кольца деревьев.
На сегодняшний день стараниями и трудами ученых самым популярным методом исследования возраста и условий роста является взятие у ствола дерева небольшого образца, называемого керном. Древесное растение при этом не страдает, а продолжает развиваться.
Между древесиной и корой содержится клеточная ткань, называемая камбием. Годичные кольца и состоят из клеток камбия. Они неравномерно делятся, в зависимости от климата и погодных условий, обволакивая древесину в очень тонкое кольцо, размером не менее одного миллиметра. При делении эти клетки образуют проводящую ткань. По ней движутся соки и питательные вещества. Это происходит весной, когда отступают морозы, почва оттаивает и растение нуждается в питании для дальнейшего роста и развития. Ближе к холодам, когда процесс роста замедляется, стенки проводящих сосудов утолщаются и начинают образовывать более плотные и крепкие годичные кольца деревьев, представляющие собой впоследствии кору дерева. Кора служит механической защитой и придает крепость стволу.

Что определяют по годичным кольцам

По годичным кольцам деревьев определяют возраст дерева. Они находятся в древесине. Самое старшее кольцо расположено в середине среза, потому что каждое новое нарастает на предыдущем.
Кроме этого, по разрезу ствола дерева можно вычислить погодные катаклизмы прошлого и делать прогнозы. Ученые всегда задавались вопросом, почему годичные кольца имеют разную ширину. Наука дендроклиматология объясняет это взаимосвязью между переменой сезонной погоды и ежегодным приростом древесины. Если условия климата были плохими, то и годичные кольца деревьев будут узкими. Широкие кольца появляются, когда природные условия наиболее подходят для роста и развития.


Определение возраста дерева по годичным кольцам, изучение закономерности их роста позволило ученым сделать еще несколько открытий в этой области. Например, выяснилось, что после отмирания листвы, почек или цветов из-за поздних заморозков могут образовываться вторичные кольца, называемые ложными. А также, ширина колец может зависеть не только от погоды, но и условий, в которых растение произрастает. Чем больше света и пространства, тем ствол шире и крепче. Круговые узоры на срезе могут выглядеть ассиметрично, что тоже вполне объяснимо. С солнечной стороны они более широкие, чем с теневой. Излишняя влажность тоже имеет свое влияние на благоприятный рост дерева или, наоборот, его гибель.
Существуют деревья, которые не имеют годовых колец. Например, оливковое дерево. Из-за постоянных благоприятных условий оно находится в непрерывном росте, поэтому годичные кольца не образуются.

Самые старые деревья-гиганты

Ученые всегда были уверены, что долгожителями являются самые высокие деревья с широкими, необъятными стволами. Ведь годичные кольца древесины с течением времени все больше увеличивают толщину ствола. Поэтому секвойи и секвойядендроны, великие деревья-исполины, произрастающие в Северной Америке, довольно долго считались самыми древними.
Гигантский ствол секвойи может достигать ста метров, а диаметр около 8,5 метров. На пне этого дерева можно вполне построить небольшой уютный дом. Также известен случай, когда в месте огромного дупла гигантского древесного великана проложили тоннель длиной 8,7 м., высотой 3 м. и шириной 2,5 м.
Среди этих исполинов и обнаружили секвойю, которой на тот момент было более 2125 лет. Очень долго это дерево считалось самым древним на планете.

 

 

Но в середине 20 века с целью научных исследований, спилили древнюю остистую сосну межгорную, которой оказалось более 4900 лет! Специалисты не могли и предположить, что сосне около 5 тысяч лет, ведь его высота была не более 10 метров. Конечно, они пожалели о содеянном, но именно благодаря этому случаю стало понятно, что размеры дерева не всегда соответствуют его возрасту. К изучению остальных сосен-долгожителей относятся теперь более внимательно и бережно, используя для исследования самые современные методики и технологии. Таких сосен–долгожителей наcчитали немало и каждой из них дали собственное имя.
Годичная карта этого уникального древнего древесного растения отличаются своей необыкновенной плотностью, поэтому не видны невооруженным глазом. Оно растет очень медленно и увеличивается в диаметре за 100 лет всего лишь на 2,5см. На сегодняшний день эти сосны считаются самыми древними на нашей планете. Но кто знает о том, что случится еще лет через 50 или 100. Возможно, другие ученые смогут найти деревья еще старше этих.

Годичные кольца деревьев, а что мы узнаем

Годы жизни деревьев умеренных и холодных широт можно определить по поперечному спилу их стволов, посчитав годичные кольца (годовые слои). Такой слой, как правило, соответствует приросту древесины за один вегетационный период. Древесина, рождающаяся весной и в начале лета, заметно отличается от более поздней,  появляющейся в конце лета и осенью.

Когда дерево только начинает вегетировать, то в древесине образуется много широкопросветных сосудов. Осенью сосуды формируются узкие, а сама она становится более плотной и темной. Обычно переход от ранней древесины к поздней постепенный, зато переход от поздней к ранней прослеживается  довольно четко, и границы между ними хороша видны невооруженным глазом. Каждому кольцу, как правило, соответствует один год. Хотя иногда возникают так называемые  ложные кольца. Это происходит в том случае, если из-за неблагоприятного лета (засуха или холод), оно начинает вегетировать осенью.

Вот какой случай произошел в Тюри (Эстония) 25 августа 1818 г. Во время грозы молния ударила в 25-метровый дуб; пораженное дерево распилили на части. И тут выяснилось, что концентрические слои  древесины дуба под воздействием молнии отслоились друг от друга и свободно выдвигались наподобие телескопической антенны.

Самые старые деревья-гиганты

Поскольку каждый год толщина ствола увеличивается, то казалось бы, долгожителей надо искать среди толстых деревьев. И, действительно, долгое время самыми старыми считали деревьев-исполинов, произрастающих в Северной Америке,— секвойи и секвойядендроны.

Секвойи — деревья-гиганты: высота — около ста метров, диаметр ствола достигает 8,5 м. Одну такую секвойю пилили семиметровой пилой почти две недели, а чтобы перевезти древесину этого дерева, потребовалось 30 железнодорожных  платформ. Еще два любопытных факта. В  Национальном парке секвойи (США), на пне исполинской секвойи, спиленной в середине XIX века, предприимчивые американцы устроили летнюю танцплощадку, где  одновременно помещались 16 пар танцующих, 20 зрителей и 4 музыканта.

В Йосемитском национальном парке (20 км от Сан-Франциско) произрастает знаменитая секвойя «вахвонах» — великое хвойное дерево. В 1881 г. на месте огромного дупла в ее стволе пробили тоннель длиной 8,7 м, шириной 2,5 м и высотой 3 м.

Еще более внушительные размеры у секвойядендрона(веллингтония, мамонтово дерево), диаметр его ствола достигает 10 м, произрастает в Калифорнии на западных склонах Сьерра-Невады.

Среди этих деревьев-гигантов растительного мира и обнаружили секвойю, чей возраст был 2125 лет. Долгое время ее считали самым старым деревом.

Сравнительно недавно пальму первенства среди деревьев-долгожителей секвойя уступила остистой сосне межгорной, произрастающей на каменистых склонах гор Уайт-Маунтина (запад Северной Америки). Никто и не предполагал, что, в общем-то небольшие деревья (высотой до 10 м) имеют столь почтенный возраст. В 1955 г. одну из таких сосен спилили для научных исследований. Когда же по годичным кольцам подсчитали ее возраст, то ученые были крайне удивлены: остистой сосне 4900 лет! Исследователям ничего не оставалось, как пенять на себя за неосмотрительность и пожалеть о содеянном.

Зато остальные сосны-старожилы были изучены с особой осторожностью и с 1958 г. взяты под охрану государства. Среди сосен-долгожителей насчитали немало деревьев, чей возраст перевалил за 4 тысячи лет. Все деревья-четырехтысячники получили  собственные имена: «Альфа» — самое первое обнаруженное дерево в возрасте свыше 4 тысяч, «Патриарх» — самое толстое дерево из остистых сосен (диаметр ствола 3,5 м), «Мафусаил» — самое старое живое дерево, ему 4600 лет (по библейским сказаниям Мафусаил прожил дольше всех среди  людей — 969 лет).

Годичные кольца остистой сосны настолько плотны, что неразличимы невооруженным глазом. Это неудивительно: ведь за сто лет диаметр ствола увеличивается не более чем на 2,5 см. А на одном из участков среза,— длиной всего 12 см,— насчитали 1100 годичных колец. Так что самые древние из остистых сосен появились на Земле тогда, когда в Египте фараоны начали сооружать первые пирамиды.

По годичным кольцам определяют не только возраст дерева

Сегодня, чтобы определить возраст дерева, нет нужды его спиливать. Дендрохронологи — специалисты по «чтению» годичных колец — высверливают буравчиком столбики древесины толщиной с грифель, а затем исследуют их под микроскопом.

А японские изобретатели сконструировали портативный рентгеновский аппарат, с помощью которого можно делать снимки поперечника ствола, не причиняя дереву даже малейшего вреда; по этим снимкам специалисты определяют не только возраст дерева, но и его самочувствие (насколько это слово можно применить к дереву).

Ширина годичных колец дерева меняется год от года, поэтому совокупность всех колец — летопись, в которой знаток может прочитать все: температурные колебания воздуха, количество осадков, лесные пожары, нашествие насекомых-вредителей, гибель соседних деревьев. Ширина каждого отдельного кольца тоже не везде одинакова, она зависит от положения дерева относительно солнца, затенения его  соседними деревьями, от направления ветров и тому подобного.

Да нужно ли расшифровывать древесную летопись? Конечно нужно, ведь она помогает раскрыть некоторые тайны прошлого. Долгое время американских историков волновала загадка скального города, построенного в XIII в. в Меса-Верде (США, Калифорния). Почему жители его покинули? Как поведали годичные кольца бревен, без которых, конечно же, не обходились сооружения древнего города, это случилось из-за многолетней засухи.

Определять возраст деревьев по годичным кольцам впервые предложил Леонардо да Винчи; он же предположил, что их ширина зависит от климата. На связь между приростом годичных колец и  метеорологическими факторами — температурой воздуха и осадками — впервые указали русские ученые А. Н. Бекетов и Ф. Н. Шведов во второй половине XIX века. Американские исследователи из дендрохронологической лаборатории университета штата Аризона установили по годовым слоям остистой сосны, что на западе Северной Америки в 1453, 1601, 1884, 1902, 1941 и 1965 гг. лето было аномально холодным. Данные по 1941 и 1965 гг. совпадают с наблюдениями  метеорологов. Дело в том, что в годы с холодным летом деятельность камбия (соединительной ткани, порождающей древесину) слабая. Повреждение клеток древесины, образовавшихся летом, свидетельствует о вторжении холодных воздушных масс.

Так, исследуя годичные кольца остистых сосен и сохранившихся обломков мертвой древесины этих деревьев, американские ученые составили сводный климатический календарь запада Северной Америки, где вплоть до 6200 г. до н. э. охарактеризован каждый год.

Похожие исследования проводили и в бывшем Советском Союзе. При Ботаническом институте АН Литвы раньше была дендроклиматохронологическая лаборатория. В ней-то и создали дендрошкалу, охватывающую 900 лет. По кольцам старого кедра, обнаруженного на Алтае, ученые установили, какой климат был в этих местах с 1020 по 1979 г. По дендрошкале кедра хорошо видно, как влияют на климат 11 -летние циклы солнечной активности. А еще подметили 80—90-летние  ритмы, причину которых пока окончательно не выяснили.

А в журнале «Nature» за 1976 появилось сообщение о новом методе определения климата прошлых веков по годичным кольцам. Установлено, что соотношение изотопов углерода, кислорода и водорода в земной атмосфере находится в зависимости от ее температуры. Так что, подсчитав изотопный состав каждого кольца древесины, можно рассчитать среднегодовые температуры давно прошедших лет. Только для этого надо установить количественную зависимость между изотопным составом годичных слоев и известной среднегодовой температурой.

Над созданием древесного термометра трудились ученые Англии, ФРГ, США. Свои исследования они проводили в Англии, где раньше всех стали регистрировать температуру  окружающей среды — около 300 лет назад.  Недалеко от мест регистрации температур исследовали древние дубы и пихты и проанализировали содержание изотопов в кольцах. Так проградуировали шкалу древесного термометра. Изучение деревьев-старожилов помогло узнать, какая погода была несколько столетий назад, когда даже понятия не имели о том, что тепло и холод можно измерять.

Но не только о климате прошлых столетий могут поведать годовые кольца хвойных растений. Американские ученые установили, что в них записаны и крупные извержения вулканов. Ведь при извержении в верхние слои атмосферы выбрасывается большая масса вулканического пепла и пыли, которая может оставаться в атмосфере два-три года. Мельчайшие твердые частички задерживают солнечные лучи, поэтому на земле холодает.

Исследуя остистые сосны, ученые подтвердили извержение вулкана Этна в 44 г. до н. э. Только это извержение было зафиксировано в годичных кольцах деревьев в 42 г. до н. э.: два года потребовалось, чтобы пригнать облако вулканической пыли и пепла от Сицилии к Америке.

Дата извержения Этны хорошо известна ученым, а вот насчет еще одного крупного извержения вулкана Санторин, уничтожившего минойскую культуру на о. Крит, у историков был спор. Одни считали, что  извержение вулкана Санторин было между 1700 и 1450 гг. н. э., другие — между 1500 и 1300 гг. до н. э. По годичным кольцам остистых сосен дендрохронологи установили, что извержение вулкана Санторин произошло между 1628 и 1626 гг. до н. э.

Лет десять назад американский ученый-ботаник А. Г. Джайкоби предположил, что по годичным кольцам деревьев, произрастающих в районах с сейсмической активностью, можно определить, когда произошло землетрясение и даже какой силы оно было.

В своих рассуждениях он основывается на том, что землетрясение обычно изменяет условия, в которых рос лес: повреждается корневая система, изменяется снабжение деревьев грунтовой водой и так далее. Естественно, эти факторы сказываются на росте дерева и должны быть записаны в годичных кольцах. Действительно, землетрясения отмечаются темными кольцами, расширенными с одной стороны.

Советский ученый Н. В. Ловелиус предположил, что в кольцах деревьев-старожилов должна быть информация о взрывах сверхновых звезд в Галактике. Он изучал спилы двух таких деревьев: арчи (древовидного можжевельника) и амурской лиственницы. Когда подсчитали годовые слои у арчи, обнаруженной высоко в горах Средней Азии, то стало ясно, это растение появилось на свет в 1163 г. и прожило 807 лет. За это время произошло три взрыва сверхновых звезд — в 1572, 1604, 1700 гг. и эти взрывы оказали влияние на биосферу Земли. Взрыв сверхновых замедлил рост деревьев: причем угнетение достигало максимума на 15—16 год после взрыва, 30 лет спустя у деревьев рост нормализовался. Какие физиологические процессы нарушаются под воздействием взрыва сверхновых, пока не установили.

Читая летопись колец, можно извлечь и другую информацию. Например, деревья могут рассказать о степени загрязнения атмосферы в различные годы. Американские физики по годичным кольцам определяют последствия ядерных испытаний. Химики, анализируя химический состав годичных колец, изучают распределение рассеянных элементов в разные периоды.

Каждый раз, перечитав в очередной раз любимую книгу, мы находим в ней что-то для себя новое, чего раньше не замечали. Так и с летописью годичных слоев: пройдут годы и, может быть, кто-то прочитает ее по-новому и откроет для нас совершенно иное содержание этой деревянной летописи, написанной Природой.

В. Петришин

Что такое годичное кольцо? Подробный разбор

В статье рассказывается о том, что такое годичное кольцо, как оно образовывается, где его можно встретить, какая наука занимается изучением колец.

Деревья и жизнь

Жизнь на нашей планете сформировалась и существует благодаря множеству факторов, и один из них – это подходящий газовый состав атмосферы. А точнее, наличие достаточного количества кислорода. Им нас обеспечивают растения, которые поглощают углекислоту, выдыхаемую большинством живых существ. В настоящее время большинство развитых и цивилизованных стран строго следит за состоянием своих лесов, в том числе создавая национальные парки, где можно встретить очень старые деревья. Интересны они не только с эстетической точки зрения, но и тем, что ученые, исследуя их, получают знания о давно прошедших временах, а сам возраст деревьев определяется с помощью годичных колец. Но что такое годичное кольцо, почему оно образовывается и где помимо деревьев есть еще? В этом мы и разберемся в данной статье.

Определение

Годичными кольцами, или годовыми слоями, называют области цикличного прироста тканей у растений и еще некоторых видов живых существ, к примеру, грибов и моллюсков. Их появление обусловлено климатическим перепадом температур и некоторыми другими факторами. Теперь нам известно, что такое годичное кольцо.

Но наиболее характерные и ярко выраженные годичные кольца наблюдаются у древесных растений многолетнего типа. Особенно тех, что произрастают в зоне умеренной широты, когда периоды летне-весеннего роста камбия чередуются со временем покоя в осенне-зимней части года. Если говорить о внешнем виде колец, то каждое из них делится на две части: темную и светлую. Хвойные деревья интересны тем, что их годичные кольца видны наиболее четко, так как древесина, что образовалась позже, имеет ярко выраженный темный оттенок. Теперь мы знаем, что такое годичное кольцо. Их изучением занимается такая наука, как дендрохронология.

Дендрохронология

Дендрохронология – это научная дисциплина, которая занимается датированием событий, явлений природы и археологических находок на основании исследований годичных колец древесины или же иных биологических останков, которые таковыми обладают.

К примеру, этот метод наиболее часто используется для определения возраста каких-то предметов или построек из древесины по годичным кольцам.

С тем, что это за наука и чем занимается, мы разобрались. Теперь же давайте рассмотрим, как образуются годичные кольца.

Процесс образования

Как мы уже знаем, появляются они в тех деревьях, которые произрастают в зонах с ярко выраженной сезонностью. Проще говоря, летом и зимой они растут не одинаково из-за перепадов температур и прочих условий. Это приводит к тому, что слой древесины, нарастающий зимой, отличается от летнего массой признаков: цветом, плотностью, фактурой и т.п. Если говорить о визуальном проявлении, то на поперечном спиле ствола дерева можно заметить четкую структуру, имеющую форму концентрических колец.

Что можно определить по годичным кольцам?

В основном – это возраст. Каждое кольцо соответствует одному году, по его толщине и фактуре можно судить о том, какой тогда был год с климатической точки зрения: примерная температура, количество осадков, их частота и прочее. Используют этот метод и для определения возраста каких-то древних деревянных изделий: их распиливают, смотрят на количество колец, а затем сравнивают с образцом, возраст которого известен. Таким образом, можно узнать, когда было спилено дерево, послужившее материалом для предмета.

Животный мир

Как уже было сказано, годичные кольца встречаются не только у деревьев, но и в животном мире. Найти их можно в тех тканях или структурах скелета, которые растут непрерывно, но при этом подвержены климатическому воздействию, сезонным перепадам температуры. Это чешуя, кости и плавники некоторых видов рыбы, раковины моллюсков различного типа, клювы и кости птиц, рога животных, кости некоторых млекопитающих. Так что теперь нам известно, что такое годичные кольца в биологии. По ним ученые определяют все то же самое, что и в случае с деревьями: возраст, особенности климата того периода и прочее.

Годичные кольца - это камбий? Строение, фукнции

Камбий – это ткань, залегающая между древесиной и лубом. Откуда она берётся? Возникает из прокамбия – сосудистых пучков. Встречается в стеблях, корнях растений.

Изначально камбий у растений находится только в сосудистых пучках. Этот тип называется пучковым. Затем ткань формирует прослойки в сердцевинных лучах, расположенных между пучками. Этот вид камбия называют лучевым.

Прослойки образуют соединения пучкового камбия, формируя однослойное кольцо. По мере роста растения формируются новые пучки, а осевые органы начинают разрастаться в толщину, образуя новые слои дерева. Это главная функция камбия. Незаменимая.

В зимний период камбий спит, поэтому рост растений в толщину в холодное время не происходит. В связи с происходящими изменениями в стволе растения и периодом покоя зимой формируются годичные кольца.

Функции, строение

Камбий – это важная ткань, без которой рост дерева в толщину не представляется возможным. Клетки его - прозенхимные. Они имеют удлиненную форму и скошенные концы. Длинна прозенхимных клеток превышает ширину в несколько раз. При продольном разрезе наблюдается прямоугольная форма.

Камбий – это клетки, имеющие сложное строение. Внутри них располагаются ядро, цитоплазма, органеллы. Удивительно то, что в цитоплазме происходят медленные перемещения. Скорость зависит от сезона. В центральной части клетки располагается ядро. Оно отличается продолговатой формой. Чтобы клетки могли питаться, растение запасается питательными веществами. Они поступают в плазму клетки.

Деление

Следующий момент. Камбий – это клетка, способная делиться. Процесс происходит за счет цитоплазмы.

Клетки камбия способны делиться только полярно. По одну сторону - образуя древесину, а по другую – кору растения. Само деление происходит непропорционально. Поэтому дерево содержит меньше коры, чем древесины. Если бы деление клеток шло пропорционально, то после деления кора и древесина были бы в одинаковом количестве.

Во время деления один элемент разделяется на два. Затем один из новых элементов становится материнской клеткой, а другой - снова делится пополам, превращаясь в луб или древесину. Окончательный переход зависит от того, к какой части растения примыкают делимые клетки.

Во время деления древесина откладывается по направлению к центру ветки. А луб - к краю.

Функция

Теперь о некоторых возможностях. Находящийся в стебле камбий выполняет образовательную функцию. Эта возможность получена из-за уникального строения слоя. Его удлиненные клетки с тонкими оболочками могут делиться, расти. Благодаря этому стебель растения утолщается.

Годичные кольца

Каждый знает, что деревья имеют годичные кольца. По ним можно определить, сколько растению лет. За год формируется один круг, т. е. годичное кольцо. Оно образуется камбием, который при делении обеспечивает рост стебля в толщину.

У деревьев, растущих в умеренном климате, деление его клеток начинается ранней весной и заканчивается осенью. Просыпаясь, дерево начинает активно расти. В это время камбий имеет крупные клетки, которые к концу лета становятся узкими, но с толстой оболочкой. В результате деления происходит формирование годичного кольца. По его толщине можно судить о приросте древесины за год. Каждое годичное кольцо состоит из летнего и зимнего слоя. Их различают по окрасу: светлый – это летнее, а темный – зимнее.

При делении клетки камбия образуют древесину и кору. Первая выполняет запасающую функцию, а кора - защитную. Эти части растения состоят из определенных типов клеток. Во время вегетационного периода каждый элемент выполняет свою определенную роль в развитие растения.

Одним словом, камбий является незаменимой тканью растений. Без его участия они бы просто не существовали.

Годичные кольца — Большая советская энциклопедия

Годи́чные кольца

Годовые слои, 1) у растений — зоны прироста древесины (См. Древесина), вызванные сезонной периодичностью деятельности камбия в результате смены тёплого и холодного времён года. Они хорошо различимы на поперечных разрезах ствола, ветвей и корней древесных растений в виде не совсем правильных (не строго концентрических) колец. Г. к. наиболее хорошо выражены у растений умеренных и холодных широт и соответствуют приросту за один вегетационный период. Древесина, отложенная камбием весной или в начале лета, отличается по структуре, цвету, блеску, твёрдости и др. механическим свойствам от древесины, образованной во 2-й половине вегетационного периода. Первая (внутренняя) часть Г. к. более рыхлая и светлая, вторая (наружная) — более плотная и тёмная. Клетки, составляющие раннюю древесину, имеют более тонкие стенки и широкие полости, клетки поздней древесины — более толстые стенки и узкие полости. Переход от ранней древесины к поздней, как правило, постепенный, а от поздней к ранней, образовавшейся в следующем вегетационном периоде, четко выраженный.

По числу Г. к. на распиле, проведённом на высоте шейки корня, можно определить возраст растения. Ширина Г. к. колеблется в зависимости от условий произрастания, участка ствола и возраста дерева. По мере роста дерева она возрастает, затем в период зрелости наступает стабилизация, а со старением дерева снова уменьшается; по высоте ствола ширина Г. к. у одиноко стоящих деревьев уменьшается к вершине, а у растений в густых насаждениях — к основанию. Иногда возникают так называемые ложные кольца: при удвоении Г. к. в результате отмирания листвы из-за весенних заморозков или при объедании её гусеницами и последующем распускании спящих почек. По Г. к. на основании ряда закономерностей их сложения можно реконструировать климаты прошлого и прогнозировать их в будущем (дендроклиматология), устанавливать время произрастания того или иного дерева, например археологических находок (дендрохронология).

О. Н. Чистякова.

2) У животных — ежегодно формирующиеся и длительно сохраняющиеся образования в некоторых тканях, позволяющие определять возраст особи. Г. к. наблюдаются в скелетных структурах, обладающих длительным ростом и не подверженных кардинальной перестройке в течение жизни. Образуются в результате сезонных изменений темпа роста ткани, отражающих сезонные изменения обмена веществ организма. Каждое Г. к. состоит из относительно широкого и узкого слоев разной структуры и оптической плотности в зависимости от концентрации минеральных солей в минерализованных тканях. Г. к. выявляются либо при непосредственном рассматривании в проходящем или отражённом свете (на чешуе рыб, раковинах моллюсков, роговых клювах кальмаров, плоских костях черепа рыб, земноводных и пресмыкающихся, на когтях млекопитающих), либо на спилах и шлифах (в отолитах и плавниковых лучах рыб, в некоторых костях рыб, земноводных, пресмыкающихся), либо на специально окрашенных тонких срезах зубов и костей млекопитающих. По числу Г. к. определяют возраст, а по относительной ширине их судят о темпе роста особи. Г. к. сохраняются в ископаемых остатках и могут быть использованы для установления темпа роста вымерших животных.

Лит.: Чугунова Н. И., Руководство по изучению возраста и роста рыб, М., 1959; Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е., Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости, М., 1967; Physiology of Mollusca, ed. К. М. Wilbur, С. М. Jonge, v. 1-2, N. Y. — L., 1964; Peabody F. Е., Annual growth zones in living and fossil vertebrates, «Journal of Morphology», 1961, v. 108, № 1.

Г. А. Клевезаль.

Источник: Большая советская энциклопедия на Gufo.me


Значения в других словарях

  1. годичные кольца — ГОДИЧНЫЕ КОЛЬЦА — зоны прироста древесинной части стебля за один вегетационный период. На поперечном срезе имеют вид б. м. концентрических слоев, Г. Ботаника. Словарь терминов
  2. ГОДИЧНЫЕ КОЛЬЦА — ГОДИЧНЫЕ КОЛЬЦА — 1) у растений — слои прироста древесины, образованные камбием в результате сезонной периодичности его деятельности. Видны на спиле ствола дерева. Большой э

Годичные кольца в ЕГЭ по биологии 2018 года

Ботанику ученики очень не любят. Не успевают ее качественно изучить. Но вот в ЕГЭ появился вопрос о том, что такое годичные кольца, за счет какой исходной ткани они образуются. 

Одна из моих учениц написала, что годичные кольца представляют собой образования камбия. Отлично. Но она не указала, какую ткань представляет собой камбий. Камбий — это слой образовательной ткани (боковая меристема), ответственной за рост растения в ширину. Не написала ученица и о том, из какой ткани состоит само годичное кольцо. За это сразу сняли балл. Кольцо состоит в основном из проводящей ткани — древесины, которая образует годичное кольцо за один вегетационный период. Однако внутри кольца древесины есть механические ткани (древесинные волокна) и основные (паренхима). 

В ЕГЭ лучше писать подробные ответы, не ограничиваться краткими формулировками. Я даю довольно развернутые комментарии в своих статьях для глубокого понимания вопроса. Если ответ краток, если не написаны важные фразы, баллы снимают жестко.

Какие особенности сезонного развития растений способствуют образованию колец? В разные сезоны клетки древесины растут с разной скоростью, из-за чего сосуды имеют разный диаметр.

Почему мы видим приросты древесины в виде колец? В холодное время они меньше по размерам и темнее (камбий менее активен), а в теплое больше и светлее. Зимой в наших широтах камбий не функционирует, годичные кольца не появляются. Поэтому на контрасте этих полос видятся кольца.

Почему в зоне экваториальных лесов невозможно обнаружить годичные кольца у деревьев? В экваториальных лесах не выражены времена года.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда - репетитор онлайн по биологии (ЕГЭ)

границ | Биологические основы формирования древесных колец: ускоренный курс

Введение

Леса - наиболее распространенные биомы на Земле. Они покрывают треть образовавшихся земель, содержат более 50% мирового биоразнообразия и содержат более 60% углеродного пула суши (Groombridge and Jenkins, 2002). Большая часть этого углерода хранится в древесине, самом распространенном биологическом соединении на Земле.

Обмен углекислого газа между лесными экосистемами и атмосферой является важнейшим процессом, влияющим на баланс и динамику глобального углеродного цикла.Фотосинтез наземных растений (т.е. поглощение атмосферным CO 2 листьями) улавливает около 120 петаграмм углерода в год (Lal, 2008). Рост растений фиксирует половину этого углерода (то есть 60 петаграмм) в форме биомассы, а другая половина возвращается в атмосферу путем автотрофного дыхания. Одновременно транспирация растений выделяет в атмосферу 40 000 петаграмм воды, влияя на глобальные осадки и тепловой поток (Seneviratne et al., 2006). В глобальном масштабе фотосинтез лесной экосистемы поглощает из атмосферы больше углерода, чем накачивает в нее авто- и гетеротрофное дыхание.Таким образом, в глобальном масштабе леса мира представляют собой большой и устойчивый чистый сток углерода (Pan et al., 2011). Более того, связывание углерода древесной биомассой леса частично уравновешивает нынешнее увеличение антропогенных выбросов, замедляя потепление климата (Bonan, 2008).

До сих пор ученые рассматривали фотосинтез как главный двигатель роста растений и приложили много усилий, чтобы лучше понять этот процесс. Однако другая точка зрения, появившаяся недавно, утверждает, что в нормальных условиях это не источник (т.д., фотосинтез), которые ограничивают рост растений, но поглощают (то есть способность меристем преобразовывать углерод в биомассу). Другими словами, углерод может быть изолирован в древесине только в той мере, в какой это позволяют камбиальная активность и условия окружающей среды (Körner, 2015). Однако, если после десятилетий исследований фотосинтеза активность источника очень хорошо известна и количественно оценивается в настоящее время, то функционирование камбия все еще плохо изучено. Итак, в контексте ускорения глобального потепления, мы считаем, что крайне важно исследовать, что управляет формированием годичных колец и производством древесины, чтобы лучше оценить, как климатические изменения влияют на деревья, леса, биогеохимические циклы и, в конечном итоге, на климат. сам.

Процесс образования ксилемы, осуществляемый древесными растениями, называется ксилогенезом. Мониторинг сезонной динамики ксилогенеза начался более 50 лет назад с нескольких новаторских работ, направленных на лучшее понимание влияния климата на рост деревьев, фенологию камбия и динамику формирования древесины (Wilson, 1970; Denne and Dodd, 1981). Эти вопросы привлекли к себе повышенное внимание в течение последнего десятилетия из-за повсеместной проблемы глобальных изменений, что привело к быстрому увеличению числа научных исследований с участием деревьев, растущих в естественных или экспериментальных условиях (Griçar et al., 2011). Исследования по мониторингу образования древесины основаны на повторных (еженедельных или двухнедельных) цитологических наблюдениях за развивающейся ксилемой на протяжении всего вегетационного периода. В этом мини-обзоре мы кратко представим основы ксилогенеза, а также текущие знания о влиянии факторов окружающей среды на клеточные процессы, внутригодовую динамику и фенологию формирования древесины, чтобы помочь экологам лучше интерпретировать результаты исследований по мониторингу образования древесины.

Деревянные конструкции и функции

Дерево выполняет четыре основные функции на деревьях: (1) поддерживает и пространственно распределяет фотосинтетические ткани над землей; (2) отведение сырого сока (т.е. воды и питательных веществ) от корней до листьев; (3) хранение углеводов, воды и других соединений; и, наконец, (4) защита дерева от патогенов путем хранения и распределения защитных соединений (Kozlowski and Pallardy, 1997).

Дерево появилось на Земле в результате развития сосудистого камбия и изобретения лигнина (Rowe and Speck, 2005).Сосудистый камбий состоит из тонкого слоя меристематических клеток, расположенных между вторичной ксилемой (т. Е. Древесиной) и вторичной флоэмой (т. Е. Живой корой), и образующих непрерывную оболочку вокруг стеблей, ветвей и корней растений. древесные растения. Камбий дает начало ксилеме внутрь (т. Е. К сердцевине) и флоэме наружу (т. Е. К коре).

У голосеменных растений (т. Е. Хвойных или мягких пород древесины) ксилема состоит из простой и однородной ткани, в основном состоящей из двух типов клеток: (1) трахеиды, которые составляют более 90% от общего числа клеток и выполняют функцию как механическая опора, так и водопроводимость; и (2) клетки паренхимы, отвечающие за хранение и радиальный транспорт различных соединений.Трахеиды представляют собой удлиненные, веретенообразные клетки длиной 3–6 мм и диаметром 6–60 мкм (Sperry et al., 2006). У покрытосеменных (т. Е. Лиственных пород) ксилема состоит из более сложной и неоднородной ткани, состоящей из нескольких типов клеток. Сосуды заботятся о проводимости воды, волокнах механической опоры и клетках паренхимы хранилища. У диффузно-пористых деревьев размеры сосудов составляют от 1 до 30 см в длину и от 15 до 150 мкм в диаметре; у кольцевидных деревьев размеры сосудов составляют от 1 см до 10 м в длину и от 15 до 300 мкм в диаметре (Zimmermann, 1983).И у покрытосеменных, и у голосеменных почти все клетки ксилемы отмирают в конце своего развития для выполнения своих функций, только клетки паренхимы остаются живыми в течение нескольких лет.

Ячеистые процессы, участвующие в формировании древесины

Ксилогенез заключается в производстве и дифференцировке новых клеток ксилемы в зрелые функциональные клетки древесины. Во время своей дифференцировки клетки ксилемы претерпевают глубокие морфологические и физиологические преобразования, которые формируют их в соответствии с их будущими функциями (Wilson, 1970).Формирование трахеального элемента ксилемы можно разделить на пять основных этапов: (1) периклинальное деление камбиальной материнской клетки, которое создает новую дочернюю клетку; (2) увеличение вновь образованной клетки ксилемы; (3) отложение целлюлозы и гемицеллюлозы для построения вторичной клеточной стенки; (4) пропитка клеточных стенок лигнином; и, наконец, (5) запрограммированная гибель клеток (рис. 1). Эта последовательность является общей как для покрытосеменных, так и для голосеменных растений, но вариации продолжительности и интенсивности фаз дифференцировки, а также вовлеченных молекулярных компонентов, в конечном итоге приводят к различным типам клеток и структурам древовидных колец.

РИСУНОК 1. Схематические поперечные сечения покоящихся и развивающихся файлов радиальных клеток ксилемы сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.). (A) Спящий камбий зимой, состоящий из тонкой полосы из 4–6 усиленных слоев камбиальных клеток, выглядящей как «куча пластин» и заключенной между ксилемой и флоэмой, сформированной в течение предыдущего вегетационного периода. (B) Активный камбий и связанные с ним файлы радиальных клеток в начале лета.Активный камбий, состоящий из широкой полосы из 11–13 слоев камбиальных клеток, демонстрирующих волнистые радиальные клеточные стенки, заключен между новообразованной флоэмой и ксилемой. Развивающаяся ксилема, которая состоит из зоны увеличения (3-4 слоя клеток), зоны утолщения (семь слоев клеток) и зрелой зоны (12-13 слоев клеток), находится между камбием и предыдущим кольцом дерева. . (C) Схематическое изображение развивающегося радиального файла ксилемы. Ячейка I представляет собой свежесформированную клетку флоэмы текущего года.Клетки II – IV представляют собой камбиальные клетки, из которых клетки III и IV являются делящимися. Ячейка V представляет собой увеличивающуюся ячейку. Клетки VI – VII представляют собой утолщенные клетки (обратите внимание на начало лигнификации в углах клетки VI). Наконец, клетка VIII представляет собой зрелую, мертвую и полностью функциональную клетку ксилемы (обратите внимание на исчезновение ее цитоплазмы). Ячейка IX представляет собой ячейку поздней древесины, принадлежащую предыдущему годичному кольцу (т.е. сформированную в течение предыдущего вегетационного периода). Зеленый фон представляет цитоплазму, зеленые линии представляют собой клеточные мембраны, синие линии представляют собой стенки целлюлозных клеток (темно-синие для первичных стенок, голубые для вторичных стенок), а красные области представляют собой одревесневшие клеточные стенки.

Деление клеток - это элементарный процесс увеличения количества клеток в формирующейся ткани. Во всех клеточных организмах, которые содержат ядро ​​(например, у эукариот), делящиеся клетки следуют строго контролируемой последовательности последовательных событий, описываемых как клеточный цикл. В течение этого цикла меристематическая материнская клетка проходит несколько стадий развития, включающих клеточный рост и синтез ДНК, деление ядра и разделение цитоплазмы с целью рождения двух дочерних клеток (Lachaud et al., 1999). Процесс деления клеток в камбии протекает медленно, продолжительность клеточного цикла колеблется от 10 до 50 дней, в зависимости от вида деревьев, стадий развития и условий окружающей среды (Larson, 1994). В результате количество ячеек на развивающийся радиальный массив может увеличиваться только примерно на одну ячейку в день для наиболее продуктивных деревьев при наиболее благоприятных условиях. Температура оказывает непосредственное влияние на деление камбиальных клеток, наиболее вероятно через полимеризацию-деполимеризацию микротрубочек, основного элемента цитоскелета клетки (Begum et al., 2012). Температура также влияет на процесс деления через гормональную регуляцию, управляемую различными гормонами, такими как ауксины, цитокинины и гиббереллины (Ursache et al., 2013). Эти фитогормоны стимулируют синтез ключевых белков: циклинзависимых киназ (CDK), ферментативная активность которых необходима для запуска клеточного цикла и обеспечения его плавного хода (Stals and Inze, 2001).

Увеличение клеток составляет первую стадию дифференцировки растительных клеток.Он заключается в необратимом увеличении объема клеток (т.е. росте клеток) без последующего деления клеток. Увеличение клетки происходит в результате (1) релаксации первичной клеточной стенки, которая (2) создает пассивный вход воды, который (3) уравновешивается активным притоком растворенных веществ для поддержания высокого тургора. давление (Cosgrove, 2005). Процесс также требует (4) биосинтеза и отложения строительного материала для восстановления целостности растянутых первичных клеточных стенок.Этот процесс особенно важен для элементов трахеи ксилемы, так как их объем на этой стадии увеличивается в 10–100 раз. Поскольку тургор является «двигателем» увеличения клеток, нехватка воды иногда влияет на рост клеток. Однако в нормальных условиях гормональная регуляция является реальной «движущей силой» увеличения, определяющей конечный радиальный диаметр клеток ксилемы. Некоторые фитогормоны (например, ауксины, цитокинины, гиббереллины) увеличивают растяжимость первичной клеточной стенки с помощью различных механизмов контроля (Perrot-Rechenmann, 2010).

Вторичные клеточные стенки являются замечательными структурами во многих растительных клетках, но они особенно важны для древесных растений, обеспечивая механическую поддержку, перенос воды и биологическую устойчивость. Более того, вторичные клеточные стенки представляют собой основную составляющую древесины, которая является наиболее богатым источником наземной биомассы. Вторичные стенки толстые (2–10 мкм), слабо гидратированные (~ 30%), жесткие, многослойные. Основными их компонентами являются целлюлозы (40–60% сухой массы), гемицеллюлозы (10–40%) и лигнины (15–35%).Микрофибриллы целлюлозы вместе с гемицеллюлозой образуют основную несущую сеть, в которой лигнин пропитывается, образуя другую сшитую сеть, обеспечивающую гидрофобность, жесткость и долговечность (Zhong and Ye, 2009). Вторичные клеточные стенки обычно состоят из трех слоев: S1, S2 и S3, которые имеют довольно похожий состав, но различаются толщиной и ориентацией микрофибрилл целлюлозы. Слой S1 состоит из плотной матрицы микрофибрилл целлюлозы и гемицеллюлозы.В то время как микрофибриллы ориентированы поперечно в слое S1 (от 60 ° до 80 ° относительно оси клетки), они изменяют свою ориентацию на продольную в слое S2 (от 5 ° до 30 ° относительно оси клетки), прежде чем возвращаясь к поперечной ориентации в S3 (Plomion et al., 2001). Когда увеличение клеток подходит к концу, формирование вторичной клеточной стенки начинается с осаждения между мембраной и первичной стенкой слоя S1, за которым вскоре следуют слои S2 и S3. Вторичная стенка не покрывает всю поверхность клетки, а вокруг ямок отсутствует.Здесь модифицированная первичная стенка (мембрана ямки) позволяет воде и растворенным веществам проходить от одной клетки к другой, делая возможным восходящий поток сока от кончиков корней к листьям. Формирование вторичной клеточной стенки - сложный процесс развития, поддерживаемый экспрессией генов, активирующих биосинтез, транспорт, отложение и сборку составляющих стенки (Zhong and Ye, 2009). Каскад факторов транскрипции регулирует скоординированную экспрессию всех этих генов.Фитогормоны также участвуют в регуляции образования вторичной клеточной стенки, при этом ауксины действуют как ингибиторы, а брассиностероиды - как индукторы.

Лигнификация клеточной стенки начинается в углах клетки, в первичной стенке, примерно в то же время, что и отложение слоя S1. Затем он распространяется вдоль средней ламели и первичной стенки, прежде чем продвигаться внутрь во вторичную стенку после ее отложения (Donaldson, 2001). Лигнин полимеризуется непосредственно в клеточной стенке из окисленных элементарных компонентов, синтезируемых в цитозоль из фенилаланина, с образованием сложных сшитых фенольных полимеров.Затем лигнин откладывается внутри пространств, оставленных микрофибриллами, где он образует химические связи с гемицеллюлозами, действуя как цемент, который укрепляет и делает стенки клеток водонепроницаемыми. Вследствие своевременности процесса лигнификации и структуры стенок доля лигнина уменьшается от самых внешних слоев клеточных стенок (т. Е. Средней ламели и первичной стенки) до самых внутренних (т. Е. второстепенная стена). Эта хорошо продуманная структура идеально соответствует физиологическим функциям клеток ксилемы.Сильная пропитка средней ламели и первичной стенки жесткими и гидрофобными молекулами лигнина позволяет элементам трахеи ксилемы образовывать прочные, жесткие и самонесущие сети из водонепроницаемых «труб», в то время как более легкая пропитка вторичной стенки позволяет просветам трахеарного элемента для сохранения основных свойств капиллярности, которые могут поддерживать всплытие сока. Что касается других компонентов клеточных стенок, факторы транскрипции играют важную роль в биосинтезе, транспорте и отложении лигнина (Zhong and Ye, 2009).Несмотря на то, что гормональный контроль процесса лигнификации неясен, похоже, что этилен индуцирует синтез нескольких ферментов, участвующих в биосинтезе лигнина. Процесс лигнификации обычно описывается как чувствительный к температуре (Donaldson, 2001).

Запрограммированная гибель клеток (также называемая апоптозом) знаменует конец дифференцировки клеток ксилемы и появление зрелых, полностью функциональных элементов ксилемы (трахеиды для голосеменных, сосуды и волокна для покрытосеменных).Это очень скоординированный и активный процесс клеточного «самоубийства», широко распространенный у многоклеточных организмов. Однако, хотя большинство клеток до своей смерти выполняют определенную функцию, элементы трахеи ксилемы умирают, чтобы стать функциональными. В ксилеме только клетки паренхимы избегают запрограммированной гибели клеток и остаются живыми в течение нескольких лет. Основным триггером запрограммированной гибели клеток является массивный приток ионов кальция (CA 2+ ) в вакуоль через каналы плазматической мембраны. Затем смерть проявляется быстро (через несколько минут или около того) в виде внезапного разрушения вакуоли и прекращения потока цитоплазмы.Более того, распад вакуолей высвобождает гидролазы, которые атакуют и разрушают клеточные органеллы и очищают содержимое клетки (Bollhöner et al., 2012). Через пару дней камера, наконец, остается в виде пустого пространства (просвета), окруженного толстой стеной, пронизанной ямами. В клетках ксилемы механизмы запрограммированной регуляции клеточной смерти, по-видимому, неразрывно связаны с механизмами, регулирующими формирование вторичной клеточной стенки. Например, брассиностероиды, которые способствуют образованию вторичной стенки, также инициируют запрограммированную гибель клеток.В своей основополагающей работе Groover and Jones (1999) предложили биологический механизм, связывающий воедино апоптоз клеток ксилемы и формирование вторичной стенки. Этот механизм включает накопление протеазы во внеклеточном матриксе во время отложения материала стенки. Когда активность протеазы достигает критического порога, она запускает приток ионов кальция, который, в свою очередь, запускает процесс апоптоза. Запрограммированная гибель клеток - важный этап дифференцировки клеток ксилемы, позволяющий зрелым клеткам ксилемы выполнять свои специфические функции на деревьях.Стенки клеток (в частности, в трахеидах и волокнах) обеспечивают функцию механической поддержки древесины, в то время как просветы и ямки пустых клеток (в частности, в трахеидах и сосудах) обеспечивают необходимый путь для переноса воды в растение.

Сезонная динамика формирования древесины

Кембиальная активность следует циклу времен года (Denne and Dodd, 1981). Во внетропических регионах камбий находится в состоянии покоя зимой и активен летом (Delpierre et al., 2015), в то время как в тропических регионах он может отдыхать в сухой сезон и быть активным во время сезона дождей (Breitsprecher and Bethel, 1990). Годовые кольца роста и типичные структуры годичных колец являются результатом этих периодических изменений камбиальной активности (Evert, 2006).

Зимой покоящийся камбий состоит из нескольких слоев клеток (3–6), представляющих утолщенные первичные клеточные стенки (рис. 1A). Каждую весну, когда продолжительность дня увеличивается и температура повышается, камбий возобновляет активность с делением материнских клеток (Prislan et al., 2013). В течение вегетационного периода активный камбий состоит из множества делящихся клеток (6–18), представляющих собой тонкие тангенциальные клеточные стенки (Рисунок 1B). Через пару дней или недель после начала деления камбиальных клеток в развивающейся ксилеме появляются вновь созданные клетки ксилемы. Увеличивающиеся клетки по-прежнему состоят только из первичных клеточных стенок, но имеют гораздо более широкий радиальный диаметр, чем делящиеся клетки. Появление этих первых увеличивающихся клеток знаменует начало радиального роста ксилемы и образования древесины.Через пару недель после рождения эти первые клетки начинают утолщаться, выстраивая свои вторичные стенки. Поскольку вторичные стенки удерживают большую часть биомассы, появление первых утолщенных ячеек можно рассматривать как эффективное начало связывания углерода в древесине. Наконец, через 1-2 месяца после рождения дифференцирующиеся клетки ксилемы достигли своего окончательного зрелого состояния. Зрелые и полностью функциональные элементы предательства ксилемы состоят из утолщенных вторичных клеточных стенок, окружающих пустые просветы.

В течение вегетационного периода новые клетки ксилемы, возникающие в результате деления камбиальных клеток, располагаются вдоль радиальных файлов и последовательно проходят фазы программы дифференцировки в соответствии с их идентичностью и их местом в «очереди» (т.е. радиальный файл). На тканевом уровне последовательность во времени клеток, принадлежащих к разным стадиям дифференцировки, хорошо координируется между всеми радиальными файлами, создавая характерный пространственный паттерн, состоящий из полосообразных зон развития (Рис. 1B).После создания эта организация остается достаточно стабильной на протяжении всего вегетационного периода (Ваганов и др., 2006). При отсутствии стресса окружающей среды, активность камбия и скорость радиального роста ксилемы обычно достигают пика во время летнего солнцестояния, когда фотопериод максимален (Рисунок 2). Этот период обычно знаменует собой переход от ранней древесины к поздней (Cuny et al., 2014).

РИСУНОК 2. Схематическое изображение сезонного цикла камбиальной активности и образования годичных колец у хвойных деревьев умеренного пояса. Черный кружок представляет солнечный календарь; оранжевый / зеленый кружок показывает сезонную эволюцию камбиальной активности, а синий и красный кружки показывают сезонную эволюцию формирования древесины (период увеличения и утолщения соответственно). Критические даты образования древесины перечислены в соседней таблице вместе с соответствующими признаками окружающей среды (вопросительные знаки указывают на неопределенные роли или отсутствующие доказательства). Стрелки указывают причинно-следственные связи между фенологическими фазами.В центре два поперечных сечения показывают камбий и ксилему сосны обыкновенной зимой (A) и весной (B) .

В конце вегетационного периода, осенью - или даже раньше, если водные или температурные условия перестают быть благоприятными - камбиальная активность прекращается, за чем вскоре следует увеличение клеток (сигнализирующее об окончании радиального роста стебля). Однако завершение формирования древесины (знаменующее конец связывания углерода) происходит только через пару месяцев (Cuny et al., 2015). В самом деле, лигнификация - медленный процесс, ограниченный температурой, поэтому последним клеткам ксилемы требуется до 2 месяцев для завершения созревания клеточной стенки и достижения зрелости (Cuny and Rathgeber, 2016).

Заключение

Камбий и развивающаяся ксилема образуют сложную динамическую систему, которая периодически производит древесину в соответствии с временным циклом. Без четкого знания биологических процессов, происходящих в каждом компоненте этой системы, невозможно понять, как ксилогенез реагирует на условия окружающей среды и как он создает типичные кольцевые структуры дерева, наделяющие древесину определенными функциями.Кроме того, необходимо учитывать взаимодействие между факторами окружающей среды, физиологическим состоянием деревьев и стадией развития формирующейся ксилемы, чтобы понять создание типичных структур годичных колец во время обычных сезонных циклов, а также особых анатомические элементы древесины, сформированные в исключительных условиях (например, в экстремальных климатических условиях).

Авторские взносы

CR написал рукопись и подготовил рисунки с помощью HC и PF.

Финансирование

Эта работа была поддержана грантом, контролируемым Французским национальным исследовательским агентством (ANR) в рамках программы «Investissements d'Avenir» (ANR-11-LABX-0002-01, Lab of Excellence ARBRE), а также швейцарской Национальный научный фонд (проект № 160077, CLIMWOOD). Это исследование также было поддержано программой FPS COST Action STReESS (FP1106).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить A. Andrianantenaina и N. Delpierre за помощь в разработке рисунка 2, а также редактора и двух рецензентов за их точные и конструктивные комментарии, которые помогли повысить точность и ясность рукописи.

Список литературы

Бегум, С., Накаба, С., Ямагиши, Ю., Орибе, Ю., и Фунада, Р. (2012). Регулирование камбиальной активности в зависимости от условий окружающей среды: понимание роли температуры в формировании древесины у деревьев. Physiol. Растение. 147, 46–54. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2012.01663.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брейтспречер А. и Бетел Дж. С. (1990). Периодичность роста ствола деревьев в влажном тропическом лесу Коста-Рики. Экология 71, 1156–1164. DOI: 10.2307 / 1937383

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куни, Х. Э., и Ратгебер, К. Б. К. (2016). Ксилогенез: хвойные деревья умеренных лесов слушают сказку о климате в течение вегетационного периода, но помнят только последние слова! Plant Physiol. 171, 306–317. DOI: 10.1104 / стр. 16.00037

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куни, Х. Э., Ратгебер, К. Б. К., Франк, Д. К., Фонти, П. и Фурнье, М. (2014). Кинетика развития трахеид объясняет структуру годичных колец хвойных деревьев. New Phytol. 203, 1231–1241. DOI: 10.1111 / Nph.12871

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куни, Х. Э., Ратгебер, К. Б. К., Франк, Д. К., Фонти, П., Мякинен, Х., Prislan, P., et al. (2015). Производство древесной биомассы в хвойных лесах отстает от увеличения обхвата ствола более чем на месяц. Нат. Растения 1, 15160. doi: 10.1038 / nplants.2015.160

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Delpierre, N., Vitasse, Y., Chuine, I., Guillemot, J., Bazot, S., Rutishauser, T., et al. (2015). Фенология деревьев умеренных и бореальных лесов: от процессов на уровне органов до моделей наземных экосистем. Ann. За. Sci. 73, 5–25. DOI: 10.1007 / s13595-015-0477-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Денн М. П. и Додд Р. С. (1981). Экологический контроль дифференцировки ксилемы. Развитие ксилемных клеток. Танбридж Уэллс: публикации Castle House, 236–255.

Google Scholar

Дональдсон, Л. А. (2001). Лигнификация и топохимия лигнина - ультраструктурный вид. Фитохимия 57, 859–873. DOI: 10.1016 / s0031-9422 (01) 00049-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эверт, Р.Ф. (2006). Анатомия растений Исава , 3-е изд. Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons, 624.

Google Scholar

Грисар, Дж., Ратгебер, К. Б. К., и Фонти, П. (2011). Мониторинг сезонной динамики лесообразования. Dendrochronologia 29, 123–125. DOI: 10.1016 / j.dendro.2011.01.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грумбридж Б. и Дженкинс М. Д. (2002). Всемирный атлас биоразнообразия. Подготовлено Всемирным центром мониторинга окружающей среды ЮНЕП. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press, 360.

Google Scholar

Грувер А. и Джонс А. (1999). Дифференциация трахеарного элемента использует новый механизм, координирующий запрограммированную гибель клеток и синтез вторичной клеточной стенки. Plant Physiol. 119, 375–384. DOI: 10.1104 / стр.119.2.375

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Козловски Т. Т., Палларди С. Г. (1997). Физиология древесных растений. Кембридж: Академик Пресс, 411.

Google Scholar

Lachaud, S., Catesson, A.-M., and Bonnemain, J.-L. (1999). Строение и функции сосудистого камбия. C. R. Acad. Sci. 322, 633–650. DOI: 10.1016 / S0764-4469 (99) 80103-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лал, Р. (2008). Секвестрация атмосферного CO2 в глобальные углеродные пулы. Energy Environ. Sci. 1, 86–100. DOI: 10.1039 / b809492f

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ларсон, П.Р. (1994). Сосудистый камбий: развитие и структура. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer-Verlag, 725.

Google Scholar

Пан, Ю., Бердси, Р. А., Фанг, Дж., Хоутон, Р., Кауппи, П. Э., Курц, В. А. и др. (2011). Большой и устойчивый сток углерода в лесах мира. Наука 333, 988–993. DOI: 10.1126 / science.1201609

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пломион, К., Лепровост, Г., и Стокс, А. (2001).Образование древесины на деревьях. Plant Physiol. 127, 1513–1523. DOI: 10.1104 / pp.010816

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прислан П., Жуфар К., Кох Г., Шмитт У. и Грицар Дж. (2013). Обзор клеточных и субклеточных изменений камбия. IAWA J. 34, 391–407. DOI: 10.1163 / 22941932-00000032

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стальс, Х., и Инзе, Д. (2001). Когда клетки растения решают делиться. Trends Plant Sci. 6, 359–364. DOI: 10.1016 / S1360-1385 (01) 02016-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ваганов Э. А., Хьюз М. К., Шашкин А. В. (2006). Динамика роста колец хвойных деревьев. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer, 354.

Google Scholar

Уилсон, Дж. У. (1970). Растущее дерево. Амхерст, Массачусетс: Издательство Массачусетского университета, 152.

Google Scholar

Чжун, Р., и, Е, З.-Х. (2009). «Вторичные клеточные стенки», в Энциклопедия наук о жизни (ELS) (Чичестер: John Wiley & Sons, Ltd).DOI: 10.1002 / 9780470015902.a0021256

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Циммерманн, М. Х. (1983). Структура ксилемы и подъем сока. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer-Verlag, 143.

Google Scholar

.

Кольцо роста - Простая английская Википедия, бесплатная энциклопедия

A Кольцо роста - это кольцо роста некоторых живых организмов, например деревьев. У некоторых животных, таких как раковины и кораллы, также есть годичные кольца роста.

Подсчет годичных колец показывает, сколько лет организму или было, когда он перестал расти. Например, можно посчитать годичные кольца в мебели, стенах и других деревянных предметах.

Годовые кольца растут под корой, и кора выталкивается наружу, пока дерево растет.Внутренняя часть годичного кольца формируется в начале вегетационного периода, когда рост происходит быстро и называется ранней древесиной. Внешняя часть - это поздняя древесина, более плотная, чем ранняя. Многие деревья в местах с жарким летом и холодной зимой образуют одно кольцо роста в год.

На протяжении всей жизни дерева формируется годовая запись или кольцевая диаграмма, которая показывает климатические условия, в которых росло дерево. Если дерево растет в сухом месте, вы можете определить его возраст лучше, чем когда оно растет во влажном месте.Переключение между плохими и хорошими условиями может привести к образованию нескольких колец за один год. На модели роста годичных колец влияют климат, погода, дождь, температура, pH почвы, питание растений, концентрация углекислого газа и солнечные пятна.

Кольца возникают из-за изменения скорости роста зимой, весной, летом и осенью, поэтому одно кольцо обычно отмечает прохождение одного года в жизни дерева. Годовые кольца более заметны в тех местах, где времена года меняются с жаркого на холодное.Достаточная влажность и длительный вегетационный период приводят к широкому кольцу. В засушливый год кольцо может получиться очень узким. Деревья из одной и той же области будут иметь тенденцию к росту колец одного и того же типа.

Годичные кольца могут рассказать нам о древнем климате, а годовые кольца могут быть использованы для определения возраста дерева. Годичные кольца также можно использовать для датирования дерева в старых зданиях, кораблях и рамах для картин. Годовые кольца используются для более точного радиоуглеродного датирования.

Некоторые виды многолетних трав образуют годичные кольца роста в своих корнях, которые в основном следуют тем же принципам, что и годичные кольца деревьев.

.

О кольцах деревьев | Лаборатория исследования древесных колец

Что такое дендрохронология?

Дендрохронология - это датирование и изучение годовых колец деревьев.
Слово происходит от этих корней:
ology = исследование
хронос = время; более конкретно, события и процессы в прошлом
dendros = с использованием деревьев; точнее годичные кольца деревьев
Дендрохронолог
ученый, который использует годовые кольца для ответа на вопросы о мире природы и месте человека в его функционировании

О чем нам говорят годичные кольца?

Практические приложения изучения годичных колец многочисленны.Дендрохронология - междисциплинарная наука, и ее теория и методы могут применяться во многих приложениях. См. Примеры в наших разделах дисциплин. Эти научные интересы объединяют следующие цели:

  1. , чтобы поместить настоящее в надлежащий исторический контекст
  2. для лучшего понимания текущих экологических процессов и условий
  3. для улучшения понимания возможных будущих экологических проблем

Почему бы просто не посчитать кольца?

Подсчет колец не гарантирует точную датировку каждого кольца в отдельности.Многочисленные исследования показывают, как подсчет колец приводит к неверным выводам, сделанным из неточных датировок. Дендрохронологи требуют отнесения одного календарного года к одному кольцу. Для точного датирования CROSSDATE образцов древесины используются различные методы.

Метод датирования: кросс-датирование по построению скелетов

SKELETON PLOT - это один из методов скрещивания годичных колец. Мы в LTRR используем этот метод чаще всего. Подводя итог:

  • кросс-датирование (фундаментальная техника дендрохронологии)
  • совпадающие характеристики роста колец для многих образцов из однородной области (области схожих условий окружающей среды)
  • позволяет определить ТОЧНЫЙ год образования для каждого кольца
  • "каркасное построение" - один из методов перекрестного датирования
  • Построение скелета (один метод кросс-датирования)
  • процесс обозначения вариации ширины колец дерева на полосах миллиметровой бумаги («скелетный график»)
  • аналогичных моделей вариации на отдельных участках (представляющих отдельные деревья) сопоставлены среди деревьев

Основы формирования кольца

Понимание этих концепций поможет вам добиться успеха в упражнениях по построению скелетов и кросс-датированию на этом веб-сайте.Эта страница не пытается охватить детали формирования древесины, которые делают возможными годичные кольца деревьев, а скорее предоставляет обзор общих характеристик древесины и аномалий, которые вам необходимо выявить при кросс-датировании.

Кольцо хвойных деревьев
ранняя древесина
кажется светлым
Ячейки
имеют тонкие стенки, большой диаметр
поздняя древесина
кажется темным
Ячейки
имеют толстые стенки, малый диаметр

(вид поперечный или поперечный)

Кольцо покрытосеменных деревьев
ранняя древесина
клетки имеют сосуды большого диаметра
поздняя древесина
клетки: сосуды малого диаметра

(поперечный или поперечный вид)

Изменение ширины кольца

На этом изображении показан образец древесины хвойных пород.Кольца очень разнообразны:

  1. изменение общей ширины кольца:
    светлая и темная полоса
  2. изменение ширины поздней древесины:
    только темные полосы
  3. изменение плотности поздней древесины:
    темная полоса темноты

Изменение этих колец происходит из-за изменений условий окружающей среды, когда они были сформированы. Таким образом, изучение этой вариации приводит к лучшему пониманию прошлых условий окружающей среды и является основой для многих исследовательских приложений дендрохронологии.

Ключевым отличием дендрохронологии является то, что все анализируемые кольца деревьев датируются правильным годом их образования. На первый взгляд кажется, что датировать годичные кольца деревьев легко, просто посчитав их, но в реальности часто бывает сложнее.

Локально отсутствующие кольца
  • В верхней части фото 3 полных кольца.
  • В нижней части фото 4 полных кольца.
  • Клин 4-го кольца «локально отсутствует» в части этого дерева.
  • Этот образец можно датировать, но НЕ простым подсчетом колец.
Ложные браслеты / кольца
  • В этом образце 2 полных кольца; крайнее правое кольцо имеет фальшивую полосу.
  • Кажется, ложная повязка проходит через канал для смолы.
  • Ложные кольца отличаются от настоящих колец своей ячеистой структурой.
  • Этот образец можно датировать, но НЕ простым подсчетом колец.
.

Почему годичные кольца светлее или темнее?

Новая древесина, образующаяся у дерева весной и летом, имеет светлый цвет. К концу вегетационного периода образующиеся новые клетки меньше по размеру и имеют более темные толстые стенки. Древесина более плотная и темная.

Этот годовой узор образует кольца. Они, как правило, шире в влажные, хорошо растущие годы.

Толщина и темнота темной части (а также светлой части) могут варьироваться в зависимости от многих факторов в определенное время года: осадков, солнечного света, температуры, а также болезней и насекомых, извержений вулканов и пожаров.

Около сердцевины дерева кольца будут более плотными и темными, если молодое дерево вырастет в тени зрелого леса. Почвенные условия, которые могут измениться со временем, также могут повлиять на рост.

«Узоры в кольцах деревьев рассказывают историю», - объясняет Эрин МакМарри, научный сотрудник Лаборатории колец сельского хозяйства, продовольствия и природных ресурсов Университета Миссури. «Мы думаем о кольцах деревьев как об экологических артефактах. Мы знаем, как датировать кольца и создать хронологию, поэтому мы можем определить, когда произошел пожар или произошла засуха, и открыть историю, которую дерево хранит годами."

Годичные кольца использовались, чтобы понять все, от древних засух до активности ураганов до того, как были сохранены записи.

Макмерри и ее коллега раскрыли давнюю загадку, изучив годичные кольца деревьев.

19 мая 1780 года было темно как ночь в полдень. Некоторые люди в Новой Англии думали, что судный день близок. В рассказах о том дне, который стал известен как «Темный день Новой Англии», упоминаются полуденные трапезы при свечах, выходящие петь ночные птицы, складывание лепестков цветов , и странное поведение животных.

Ученые объявили 6 июня 2008 года, что данные, полученные с помощью годичных колец деревьев, указывают на то, что вероятной причиной являются массивные лесные пожары, одна из нескольких теорий, предложенных после этого события, но отвергнутых как «простые и абсурдные».

«Возникает огонь, и тепло проходит через кору, убивая живые ткани. Пару лет спустя кора отваливается, обнажая дерево и повреждение дерева. Глядя на кольца, вы видите образование древесного угля на них. снаружи и образование смолы наверху, которое создает темное пятно », - сказал Ричард Гайетт, директор лаборатории древесных колец в Университете Миссури.

Следите за маленькими загадками жизни в Twitter @llmysteries. Мы также в Facebook и Google+.

.

Что деревья могут рассказать нам об изменении климата?

Краткий ответ:

Характеристики колец внутри дерева могут сказать ученым, сколько лет дереву и какие погодные условия были в течение каждого года жизни этого дерева. Очень старые деревья могут дать подсказки о том, каким был климат в районе задолго до того, как были записаны измерения.

Изображение предоставлено пользователем Flickr Бернардом Спраггом.NZ

Довольно много!

Но чтобы понять, что говорят нам деревья, мы сначала должны понять разницу между погодой и климатом.

Погода - это особое событие, например, ливень или жаркий день, которое происходит в течение короткого периода времени. Погоду можно отслеживать в течение нескольких часов или дней. Климат - это средние погодные условия в месте за длительный период времени (30 лет и более).

Ученые Национальной метеорологической службы отслеживают погоду в Соединенных Штатах с 1891 года.Но деревья могут гораздо дольше отслеживать климат Земли. На самом деле деревья могут жить сотни, а иногда даже тысячи лет!

Один из способов, которым ученые используют деревья для изучения климата прошлого, - это изучение годичных колец деревьев. Если вы когда-нибудь видели пень, вы, вероятно, заметили, что на его вершине есть ряд колец. Это немного похоже на яблочко.

Светлые и темные кольца дерева. Изображение предоставлено: пользователь Flickr Creative Commons Аманда Тромли

Эти кольца могут сказать нам, сколько лет дереву и какая погода была в течение каждого года жизни дерева.Светлые кольца представляют древесину, которая росла весной и в начале лета, а темные кольца представляют древесину, которая росла в конце лета и осенью. Одно светлое кольцо плюс одно темное кольцо равняется одному году жизни дерева.

Цвет и ширина годичных колец позволяют получить снимки климатических условий в прошлом.

Поскольку деревья чувствительны к местным климатическим условиям, таким как дождь и температура, они дают ученым некоторую информацию о местном климате той области в прошлом.Например, годичные кольца деревьев обычно становятся шире в теплые влажные годы и тоньше в годы, когда холодно и сухо. Если дерево испытало стрессовые условия, такие как засуха, оно могло вообще не вырасти в те годы.

Ученые могут сравнить современные деревья с местными измерениями температуры и осадков от ближайшей метеостанции. Однако очень старые деревья могут дать подсказки о том, каким был климат задолго до того, как были записаны измерения.

Считается, что это Древо Мафусаила, одно из старейших живых деревьев в мире.Считается, что Мафусаилу, щетинистой сосне в Уайт-Маунтин, Калифорния, почти 5000 лет. Изображение предоставлено: Oke / Wikimedia Commons

.

В большинстве мест ежедневные записи погоды ведутся только за последние 100–150 лет. Итак, чтобы узнать о климате сотни или тысячи лет назад, ученым необходимо использовать другие источники, такие как деревья, кораллы и ледяные керны (слои льда, пробуренные из ледника).

.

Как годичные кольца помогают датировать археологические памятники

У археологов есть группа неожиданных союзников: деревья. Дендрохронология, научный метод изучения годичных колец деревьев, может определить возраст археологических раскопок, используя информацию, хранящуюся в старой древесине. Первоначально разработанный для науки о климате, этот метод сейчас является бесценным инструментом для археологов, которые могут отслеживать до 13 000 лет истории, используя хронологию годичных колец для более чем 4 000 участков на шести континентах.

Стволы деревьев растут неравномерно; хотя они добавляют новое кольцо каждый вегетационный период, рост ствола тесно связан с климатическими условиями.В идеальных условиях деревья растут быстро, оставляя за собой широкие годовые кольца. Во время засухи, не по сезону холода и других необычных условий рост замедляется, оставляя после себя узкие кольца.

Годовые кольца отражают как возраст дерева, так и условия, в которых оно росло. У этого гигантского красного дерева более тысячи годичных колец - по одному кольцу на каждый год, когда оно было живым, начиная с 909 г.Д.

В начале 20 века астроном Эндрю Элликотт Дуглас начал изучать деревья на юго-западе Америки, чтобы узнать больше о том, как солнечные пятна влияют на климат на Земле.Когда он понял, что все кольца деревьев в одной и той же местности имеют одинаковый узор, он решил использовать их в качестве записи исторического климата этой местности.

Дуглас в конечном итоге расширил свою работу с живых деревьев на древесину, используемую на древних участках пуэбло, и начал использовать их для составления региональной хронологии, которая могла бы использоваться для датирования таких археологических памятников. Его исследование, которое частично финансировалось Национальным географическим обществом, помогло отодвинуть ранее предполагаемые даты появления пуэбло и изменило взгляд археологов на места раскопок.(Изучите другие методы, которые археологи используют для датирования памятников и артефактов.)

Сегодня дендрохронология - важный инструмент, помогающий датировать археологические памятники и артефакты. Этот термин произошел от древнегреческих слов, обозначающих дерево ( дендрон, ) и время ( хронос ).

Когда археологи находят древесину во время раскопок, они либо вырезают полное поперечное сечение, либо извлекают керны поперечного сечения, а затем сравнивают их с региональными хронологиями, чтобы найти соответствующие образцы колец и определить возраст стоянки.Образцы разного возраста могут выявить волны строительства на определенном участке или выявить закономерности миграции и торговли кусками дерева, которые не были вырезаны на месте.

Дендрохронология в одних областях более полезна, чем в других. Например, в тропиках деревья не демонстрируют четких сезонных закономерностей, что затрудняет тропическую дендрохронологию. Для эффективного обучения дерево должно быть хорошо сохранено. И древние люди не обязательно строили из дерева, что лишало археологов важного инструмента для их изучения.

Тем не менее, этот инструмент используется в различных дисциплинах, таких как климатология и история искусства, а хронология годичных колец даже используется для калибровки измерений радиоуглеродного датирования. Такие лаборатории, как Лаборатория исследования древесных колец Университета Аризоны, обучают исследователей и проводят текущие исследования.

По мере накопления данных о кольцах деревьев исследователи осознали, насколько они могут быть ценными. Недавно было доказано, что структура годичных колец согласуется с историческими данными о засухах и раскрывает все, от изменения местного лесопользования в Центральной Амазонии до климатических моделей, которые вызвали подъем и падение Древнего Рима.Благодаря междисциплинарному использованию дендрохронология укрепила связи между дисциплинами и доказала, насколько полезными деревья могут быть для археологов в поисках дополнительной информации об изучаемых ими местах.

.

Смотрите также

Сайт о Бане - проект, посвященный строительству, эксплуатации и уходу за русской баней. Большой сборник статей, который может быть полезен любому любителю бани

Содержание, карта сайта.